III-La physiologie rétinienne

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Florence Rigaudière, «III-1 : LA RETINE : ORGANISATION SCHEMATIQUE», Oeil et physiologie de la vision [En ligne], III-La physiologie rétinienne, publié le 21/06/2010, mis à jour le 18/06/2013, URL : http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=212, https://doi.org/10.4267/oeiletphysiologiedelavision.212

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III-1 : LA RETINE : ORGANISATION SCHEMATIQUE

Texte intégral

1Remerciements à C. Curcio pour ses illustrations.

2La rétine est une structure complexe organisée en deux parties : la neurorétine et l’épithélium pigmentaire.

3La neurorétine est essentiellement « photosensible ». Elle est capable de convertir les photons lumineux en influx visuels transmis jusqu’aux différentes aires visuelles pour aboutir à la vision. Elle peut être explorée tant en surface, que selon ses strates par des tests fonctionnels d’électrophysiologie visuelle.

4Une partie de la neurorétine dont l’importance fonctionnelle se révèle grandissante, est « luminosensible ». Elle réagit à la lumière et à ses caractéristiques, ne permet pas de voir, mais de réguler l’humeur et le cycle nycthéméral. Il en sera dit un mot, bien que cette neurorétine ne soit pas actuellement explorable par des tests visuels cliniques.

5En complément des explorations fonctionnelles rétiniennes par électrophysiologie, l’imagerie anatomique rétinienne par OCT (Optical Coherence Tomography) est de pratique courante.

6Mettre en parallèle les images obtenues par OCT et les différentes structures rétiniennes -récepteurs, couches nucléaires, épithélium pigmentaire- permettront d’en mieux situer les anomalies.

I - Neurorétine

7Seule l’architecture des principaux éléments utiles à la compréhension de l’exploration visuelle clinique est présentée ici ; ses aspects fonctionnels sont développés dans la partie suivante III-2, ses caractéristiques macroscopiques et vasculaires sont décrites au chapitre IV.

8La structure de la neurotéine peut être regroupée selon trois étages, trois voies (P, M, et K) et deux systèmes photopique et scotopique. L’exposé ci-dessous des grands piliers de son architecture résume les travaux effectués chez l’homme et les grands primates dont le système visuel est proche de celui de l’humain [Kolb H, 2006], [Kolb H et al.].

Trois étages

9D’un point de vue fonctionnel, la neurorétine peut être stratifiée en trois étages (figure III-1-1), sauf au niveau de la fovéola correspondant à un seul étage, constitué essentiellement par les articles externes de cônes (figure III-1-2).

Remarque importante.Figure III-1-3. Convention d’orientation dans la description de la neurorétine. Elle correspond au sens de propagation du signal électrophysiologique qui est initié par les photorécepteurs ou 1er étage. La propagation se poursuit schématiquement vers les cellules bipolaires ou 2ième étage ; la sous couche-a de la couche plexiforme interne est rencontrée la première, elle est dite sous couche-a superficielle, la sous couche-b vient ensuite, elle est dite sous couche-b profonde. Le signal atteint enfin les cellules ganglionnaires ou 3ième étage ; la propagation se poursuit le long des nerfs optiques…

10Les photorécepteurs forment le premier étage rétinien ou étage réceptoral. Ils font synapse à la couche plexiforme externe avec des cellules d’association, les horizontales et leurs cellules bipolaires qui constituent le deuxième étage rétinien jusqu’à la couche plexiforme interne. Cette dernière est essentiellement divisée en deux sous couches, la sous couche-a, superficielle et la sous couche-b, plus profonde. Le troisième étage correspond aux cellules ganglionnaires qui font synapse à la couche plexiforme interne avec les cellules bipolaires sus-jacentes et des cellules d’association, les amacrines (figure III-1-1).

11Les axones des cellules ganglionnaires se myélinisent à partir de la lame criblée de la papille, pour former les fibres des nerfs optiques.

Premier étage : les cônes et les bâtonnets

Les cônes

12Les cônes sont répartis sur toute la rétine et cohabitent avec les bâtonnets sauf au niveau de la fovéola où ils sont seuls (figure III-1-2, figure III-1-4)

Nombre

13Le comptage des cônes chez l’homme s’est effectué sur des prélèvements de fragments de tissu rétinien [Curcio CA et al., 1990] ou grâce à des méthodes de visualisation des photorécepteurs in vivo[Miller DT et al., 1996], [Delint PJ et al., 1997], [Marcos S et al., 1997], [Roorda A, 2000].

14Chez l’adulte, les cônes sont en moyenne 4,6 millions (de 4 à 5,3 millions selon les sujets analysés), soit 20 fois moins environ que le nombre des bâtonnets (92 millions) [Curcio CA et al., 1990]. Ils sont répartis sur toute la rétine, de façon plus régulière en rétine temporale qu’en rétine nasale et ce, à tous les âges et pour les deux sexes [Kimble TD, Williams RW, 2000].

En dehors de la fovéola…

15…des bâtonnets s’intercalent régulièrement en mosaïque, entre les cônes. Les 10 degrés centraux contiennent 500 000 cônes environ, soit moins de 10% du total. Au-delà de six degrés d'excentricité, un cône peut être complètement entouré de bâtonnets voire jusqu'à 48 bâtonnets (figure III-1-5).

La fovéola

16C’est une exception rétinienne avec un seul étage rétinien. Sur cette surface très restreinte (< 0,1mm2), il n’y a que 10 000 cônes environ [Wassle H et al., 1989].

17Elle abrite essentiellement les articles externes des cônes et 300 à 500 noyaux de leurs articles internes [Ahnelt PK, 1998]. La majeure partie des noyaux des cônes fovéolaires sont déjetés en dehors de la dépression fovéale ; ils forment ses berges ou clivus fovéal. Les synapses de ces cônes avec les cellules sous-jacentes se font en dehors de la fovéola.

Densité

18La densité des cônes est maximale à la fovéola. Elle varie entre 300 000/mmet 80 000/mm² selon les sujets ; c’est la plus importante de toute la rétine (figure III-1-6). Elle décline très rapidement en dehors des quelques degrés centraux pour atteindre une valeur d’environ 5000/mm² à quelques degrés d’excentricité.

Article externe

Morphologie

19Pour une même région rétinienne et d'un point de vue histologique, les articles externes de cônes adjacents sont semblables et de forme conique (figure III-1-7, figure III-1-8) d'où leur nom. Ils ne peuvent être différenciés que par l’utilisation de coloration spécifique (figure III-1-9) [McCrane EP et al., 1983], [Curcio CA et al., 1991].

20L’article externe est constitué d’une seule membrane qui sépare le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire. Une partie de cette membrane présente des plis sur lesquels se trouvent inclus les photopigments des cônes qui sont ainsi en relation directe avec le milieu extracellulaire (figure III-1-7).

21Le diamètre de l'article externe des cônes varie selon les individus (figure III-1-10) et en fonction de l’excentricité, de 1,5 µm environ à la fovéola [Curcio CA, Hendrickson AE, 1991] à 6 µm environ à la périphérie. Son diamètre est deux à trois fois supérieur à celui des bâtonnets et ce, pour toutes les excentricités rétiniennes (figure III-1-5).

22La longueur des cônes varie entre 80 µm en zone fovéolaire et 22 µm à la périphérie[Willmer EN, 1987].En un lieu donné, elle est constante grâce à un équilibre entre la phagocytose de son extrémité distale par l’épithélium pigmentaire et sa croissance qui se situe au niveau du cil connecteur à l’article interne (figure III-1-8)[Anderson DH et al., 1978], [Steinberg RH et al., 1980] [Boesze-Battaglia K, Goldberg AF, 2002], [Kevany BM, Palczewski K, 2010].

Trois photopigments différents pour trois types de cônes L, M, S

23Les photopigments portés par la membrane des articles externes sont de compositions différentes, à l’origine des propriétés caractéristiques de trois types de cônes dits L, M ou S selon leur probabilité d’absorption des photons, en fonction de la longueur d’onde de la stimulation.

24Les cônes L présentent une probabilité maximale d’absorption des photons pour les grandes longueurs d’onde (Long wavelengths) située vers 560 nm, les cônes M, une probabilité maximale d’absorption des photons pour les moyennes longueurs d’onde (Middle wavelengths) située vers 530 nm et les cônes S, une probabilité maximale d’absorption des photons pour les courtes longueurs d’onde (Short wavelengths) située vers 420 nm (figure II-17).

25Ces trois types de cônes se répartissent en deux groupes, les cônes L et M d’une part et les cônes S d’autre part. Ils sont de nombre, de répartition et d’origines différentes.

Cônes L et M

26Les cônes L et M sont les plus nombreux environ 90 % des 4 à 5,3 millions de cônes ; ils sont présents sur toute la rétine [Curcio CA et al., 1990], [Schiller PH, 1996].

27Leurs photopigments L et M sont codés par des gènes différents, situés à proximité l’un de l’autre sur le chromosome X [Sharpe LT et al., 1999].

La composition anormale ou la déficience de l’un ou l’autre des photopigments ou des deux, sont à l’origine de dyschromatopsies héréditaires liées à l’X [Rigaudiere F et al., 2006].

28La proportion relative des cônes L et M chez l’homme est très variable d’un individu à l’autre. Elle peut osciller de 70% de cônes L avec 20% de cônes M [Cicerone CM, Nerger JL, 1989], [Kremers J et al., 1999], [Lennie P, 2000] à des valeurs plus extrêmes allant de 83% à 36% de cônes L, pour 7% à 54% de cônes M [Carroll J et al., 2000].

29Les cônes L sont sensiblement deux fois plus nombreux que les cônes M dans la fovéola [Cicerone CM, Nerger JL, 1989], en parafovéa (c’est-à-dire jusqu’à quatre degrés d’excentricité [Nerger JL, Cicerone CM, 1992]) et probablement aussi pour des excentricités supérieures [Otake S et al., 2000]. Mais ils se répartissent au hasard l’un par rapport à l’autre [Roorda A, Williams DR, 1999], [Roorda A et al., 2001] plutôt que de façon homogène et isotrope [Gowdy PD, Cicerone CM, 1998] (figure II-16).

Cônes S

30Les cônes S correspondent à 10 % environ de tous les cônes [Ahnelt PK et al., 1987]. Le photopigment S porté par leur article externe est codé par le chromosome 7 [Fitzgibbon J et al., 1994].

31Ils sont absents du cœur de la fovéola sur un diamètre d’environ 100 µm ou surface vue sous un angle de 20’ environ (0,35°) [Bumsted K, Hendrickson A, 1999], [Curcio CA et al., 1991] (figure III-1-11). Les cônes L et M y sont seuls présents, à l’origine d’un phénomène connu de longue date : la tritanopie fovéale [Williams DR et al., 1981].

La vision des couleurs normale se fait à l’aide de la synthèse des signaux issus des trois photopigments décrits : L (ou premier pigment), M (ou deuxième pigment) et S (ou troisième pigment). La tritanopie correspond à an-opie (en grec): absence de vision, du troisième pigment : tri.

Ceci signifie que sur cette surface très restreinte, la vision des couleurs est dichromate, ne se faisant que grâce à la synthèse des signaux issus de deux types de cônes présents L et M.

32En dehors de cette zone, un cône S peut être entouré par 5, 6 ou 7 cônes L et M [Ahnelt PK et al., 1987], ils se répartissent de façon régulière sur toute la rétine [Calkins DJ, 2001], sous forme d’une mosaïque de géométrie intermédiaire entre un triangle, un carré [De Monasterio FM et al., 1985], [Curcio CA, Hendrickson AE, 1991] ou un hexagone (figure III-1-12).

33Les cônes S n’ont pas la même densité sur toute la rétine. La majorité des cônes S se trouvent dans les 12 degrés centraux avec une densité maximale allant de 1000 à 5000/mm2 sur un anneau situé entre 0,75 et 1,5° d’excentricité (berge fovéale) [Ahnelt PK, 1998], la densité des cônes S étant de l’ordre de 1000/mm2 sur le reste de la rétine [Curcio CA et al., 1991], [De Monasterio FM et al., 1985] (figure III-1-13).

Jonction article externe-article interne, article interne

34L’article externe est connecté à l’article interne par un cil (figure III-1-8), zone de croissance régulière de l’article externe [Roepman R, Wolfrum U, 2007], [Trojan P et al., 2008]. Cette croissance se fait par évagination de la membrane au niveau du cil connecteur article externe-article interne, avec des modalités différentes pour les cônes et les bâtonnets [Eckmiller M, 1997].

35L’article interne contient le noyau et tous les organites nécessaires au fonctionnement métabolique du cône.

Synapses chimiques à la couche plexiforme externe

36Si les articles externe et interne des trois types de cônes sont semblables, leurs zones synaptiques avec les cellules bipolaires et horizontales sont de morphologies différentes bien que difficilement visibles sur des coupes histologiques.

37Les cônes L et M ont un pédicule large tandis que les cônes S ont un pédicule étroit [Kolb H et al., 1997] (figure III-1-14). Cette variation morphologique correspond à des modes de jonctions synaptiques différentes.

Pédicules larges

38Les pédicules des cônes L et M sont de forme évasée et pyramidale. Ils sont le lieu de deux types de synapses avec leurs cellules sous-jacentes : des synapses invaginantes et des synapses par contacts superficiels (figure III-1-15, figure III-1-16).

39°Synapses invaginantes. Elles correspondent aux invaginations des dendrites des cellules bipolaires de cônes dites ON, entourées par plusieurs dendrites des cellules horizontales HI, HII et HIII, dans de petites logettes du pédicule.

40Les synapses invaginantes sont des synapses chimiques avec °une zone présynaptique au niveau de la membrane des cônes et des vésicules de stockage du neurotransmetteur : le glutamate, °un espace intersynaptique et °des sites récepteurs spécifiques en zone postsynaptique au niveau des cellules bipolaires de cônes. La transmission de l’influx est unidirectionnelle.

41Le nombre de synapses invaginantes par pédicule de cônes L ou M est de 22 à 25, en zone fovéale [Calkins DJ et al., 1996] et d’environ 40, à la périphérie vers 30° d'excentricité [Chun MH et al., 1996] La majorité des invaginations est dévolue aux cellules bipolaires naines ON (environ 80%), tandis que les autres sont utilisées par les cellules bipolaires diffuses ON (environ 20%) [Calkins DJ et al., 1996].

42°Synapses par contacts superficiels. Les synapses se font à la surface du pédicule par contact des dendrites de cellules bipolaires de cônes dites OFF  (soit juste de part et d'autre des synapses invaginantes pour les cellules bipolaires naines OFF, soit plus à distance des synapses invaginantes, pour les cellules bipolaires diffuses OFF) (figure III-1-16). Ce sont aussi des synapses chimiques, différentes des précédentes. On ne retrouve aucune vésicule dans la zone présynaptique des cônes alors que la zone postsynaptique des cellules bipolaires OFF de cônes présente bien les caractéristiques d'une membrane postsynaptique.

43Les synapses par contacts superficiels sont beaucoup plus nombreuses que les synapses invaginantes, entre180 à 270 [Chun MH et al., 1996].

Remarque. Le glutamate est le neurotransmetteur libéré au niveau de ces deux types de synapses invaginantes ou par contacts superficiels.

Pédicules étroits

44Ce sont les pédicules des cônes S. Ils sont de morphologie complexe, bilobée et font des synapses uniquement invaginantes avec les dendrites de cellules bipolaires de cônes S et les cellules horizontales HII [Haverkamp S et al., 2000]. Ce sont des synapses chimiques ayant pour neurotransmetteur le glutamate.

Corrélation anatomo-fonctionnelle

45Ce mode de connexion synaptique avec les cellules bipolaires sous-jacentes par invaginations d’une part et par contacts superficiels d’autre part, est corrélé à leur mode de fonctionnement.

Cellules bipolaires ON

46Les cellules bipolaires de cônes qui s’invaginent dans les pédicules de cônes, se terminent toutes à la sous couche-b de la couche plexiforme interne.

47Elles se dépolarisent lorsque le cône avec lequel elles sont directement liées, est stimulé ; leur réponse est dite de type ON. Elles sont dites cellules bipolaires ON.

Cellules bipolaires OFF

48Les cellules bipolaires de cônes qui font synapse par contacts superficiels avec les pédicules des cônes, se terminent toutes à la sous couche-a de la couche plexiforme interne.

49Elles s’hyperpolarisent lorsque le cône avec lequel elles sont directement liées, est stimulé ; leur réponse est dite de type OFF. Elles sont dites cellules bipolaires OFF (figure III-1-17).

Remarque. Schématiquement, une cellule se dépolarise lorsque la différence de potentiel entre son milieu intérieur et extérieur diminue, facilitant ainsi son excitation. Une cellule s’hyperpolarise lorsque la différence de potentiel entre son milieu intérieur et extérieur augmente, rendant plus difficile son excitation.

Jonctions gap

50Un autre type de synapse interconnecte les cônes entre eux mais aussi les cônes et les bâtonnets : ce sont les jonctions gap. Ces jonctions correspondent à des zones latérales de contiguïté entre six à douze expansions du pédicule du cône avec le sphérule du bâtonnet.

Les jonctions gap sont formées par les protéines transmembranaires de deux membranes plasmiques accolées ou canaux ioniques. Elles diffèrent des synapses chimiques orientées où les zones présynaptiques, intersynaptiques et postsynpatiques sont bien individualisées.

Leur fonctionnement est différent de celui des synapses chimiques puisqu’un passage rapide d'ions et de petites molécules peut s’effectuer de part et d'autre du point de contact, dans les deux sens, assurant ainsi une transmission rapide de l'information.

Les bâtonnets

Nombre et densité

51Chez l'adulte, les bâtonnets sont en moyenne de 92 millions (78 - 108 millions) [Curcio CA et al., 1990]. Ils sont présents sur toute la rétine, intercalés régulièrement entre les cônes (figure III-1-5) sauf à la fovéola où ils en sont absents.

52En dehors de la fovéola, leur densité croît régulièrement jusqu'à une zone comprise entre 10° et 20° d'excentricité où elle est maximale, d'une valeur proche de 176 000/mm2, puis la densité décroît régulièrement pour atteindre une valeur de l'ordre de 60 000/mm2 à la périphérie. La densité des bâtonnets est légèrement supérieure en rétine nasale qu'en rétine temporale, de même en rétine supérieure qu'inférieure.

Article externe

53L'article externe des bâtonnets est de forme cylindrique (figure III-1-8). Il est limité par une membrane externe qui sépare le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire dans lequel flotte un empilement de 700 à 1 100 disques selon la localisation [Young RW, 1971] (figure III-1-7).

54La membrane de chaque disque est complètement indépendante de la membrane externe. Elle sépare le milieu intracellulaire du milieu intradiscal. Les molécules de rhodopsine, pigments photosensibles des bâtonnets, sont incluses sur cette membrane discale (figure III-1-7).

55Le diamètre de l'article externe d’un bâtonnet varie entre 1 µm dans la région fovéale et 2,5 µm à la périphérie, sa longueur est d'environ 30 µm.

Jonction article externe-article interne

56L’article externe est connecté à l'article interne par un cil (figure III-1-8). Comme pour le cône, c’est à ce niveau que l’article externe croît régulièrement, assurant ainsi son maintien durant la phagocytose de son extrémité par l'épithélium pigmentaire.

Article interne

57Il contient le noyau ainsi que les organites nécessaires au fonctionnement métabolique des bâtonnets et à la régénération des disques. Les articles internes des bâtonnets sont plus effilés que ceux des cônes.

Synapses à la couche plexiforme externe

58Les synapses des bâtonnets ont la forme d’une petite sphère, dite sphérule. Elles font °des synapses chimiques avec les cellules sous-jacentes et °des jonctions gap, entre bâtonnets et cônes adjacents et entre bâtonnets.

Synapses chimiques entre bâtonnets et cellules bipolaires de bâtonnets

59Deux à sept dendrites de cellules bipolaires de bâtonnets s’invaginent à l’intérieur des sphérules des bâtonnets, entourées des terminaisons axoniques des cellules horizontales HI (figure III-1-18).

60Les sphérules de bâtonnets présentent une zone membranaire présynaptique qui contient des vésicules de stockage du neurotransmetteur : le glutamate.

61Les cellules bipolaires de bâtonnets se terminent toutes à la sous couche-b de la couche plexiforme interne ; elles se dépolarisent lorsque les bâtonnets sont stimulées. Ce sont des cellules bipolaires ON.

Jonctions gap entre bâtonnets et entre cônes et bâtonnets

62Elles sont nombreuses entre sphérules de bâtonnets mais aussi entre pédicules de cônes et sphérules de bâtonnets adjacents comme il a déjà été dit.

63Ces jonctions gap sont particulièrement actives lorsque les niveaux lumineux sont mésopiques voire photopiques [Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001].

Relation avec l’épithélium pigmentaire

64La partie distale de l'article externe des photorécepteurs se situe entre les expansions apicales de l'épithélium pigmentaire (figure III-1-19). Ce couplage est important d’un point de vue fonctionnel.

Couche plexiforme externe : les cellules horizontales

65Ce sont les cellules d’association de la couche plexiforme externe. Trois variétés de cellules horizontales ont été identifiées dans la rétine humaine : les cellules HI, HII et HIII[Kolb H et al., 1992], [Kolb H et al., 1994], [Wassle H et al., 2000] (figure III-1-20).

Cellules HI

66Leurs dendrites ont une arborisation exubérante, radiante, la largeur de leur champ dendritique est croissante du centre vers la périphérie.

Rappel de la définition du champ dentritique ou axonique : c’est la surface de neurorétine occupée par l’ensemble de l’arborisation dendritique ou des terminaisons axoniques (figure III-1-21).

67Elles font des synapses invaginantes dans les pédicules de cônes voisins L et M, -sept puis neuf puis 15 à 20 plus à la périphérie- où elles entourent les dendrites de cellules bipolaires invaginantes [Dacey DM et al., 1996] (figure III-1-15, figure III-1-16).

68Leur axone est épais (2 µm) de longueur variable allant de quelques micromètres à 100 µm ; il est généralement issu du corps cellulaire. Il se termine dans le sphérule de 350 à 500 bâtonnets.

Cellules HII

69Elles sont moins nombreuses que les cellules HI avec une proportion variable selon l’excentricité [Wassle H et al., 2000]. Leurs dendrites ont une arborisation très fine, d'aspect laineux et entrelacé, ce qui les distingue des dendrites des cellules HI.

70La taille de leurs champs dendritiques est soit plus grande, soit plus petite que celle des cellules HI, selon l'excentricité.

71Leur mode de connexion synaptique avec les cônes est plus difficilement analysable à cause des convergences ou recouvrements dendritiques vers les cônes. Il s’agit vraisemblablement de synapses invaginantes avec des cônes L et M d’une part et des cônes S d’autre part et ce, pour toutes les excentricités [Dacey DM, 2000].

72Leur axone est généralement issu de l'extrémité d'une dendrite ; il est plus fin (0,5 µm) que celui des cellules HI. Il sinue dans la couche plexiforme externe sur une grande distance pouvant aller jusqu'à 300 µm et se termine dans le pédicule de cônes S.

Cellules HIII

73Elles ne se différencient franchement des cellules HI qu'à une excentricité d'environ 12°, par un corps cellulaire plus grand que celui des cellules HI, mais surtout par une arborisation dendritique asymétrique et de champ large.

74Leurs synapses se feraient de façon irrégulière en manquant certains cônes adjacents, contrairement aux synapses faites par HI où tous les cônes voisins sont connectés. Cependant, le nombre de cônes interconnectés, probablement de type L et M, est de 20 à 30% supérieur à celui connecté par les cellules HI.

75Le corps cellulaire des cellules HIII émet un axone dont la terminaison est difficile à identifier ; il émet aussi des prolongements qui peuvent atteindre la sous couche-a de la couche plexiforme interne.

Jonctions gap entre cellules horizontales

76Les cellules horizontales communiquent entre elles par de nombreuses jonctions gap situées non seulement entre les corps cellulaires, mais aussi entre leurs dendrites et leurs terminaisons axoniques.

Deuxième étage rétinien : les cellules bipolaires

77Les cellules bipolaires forment le deuxième étage rétinien. Elles sont le lien entre les photorécepteurs et les cellules ganglionnaires et vont de la couche plexiforme externe à la couche plexiforme interne. Elles sont visibles sur une couche histologique essentiellement grâce à l’ensemble de leurs corps cellulaires (figure III-1-1).

78Elles se répartissent en cellules bipolaires de cônes à l’origine de trois voies P, M et K et cellules bipolaires de bâtonnets.

Généralités

79Les cellules bipolaires sont de disposition radiaire. Leurs dendrites sont situées au niveau de la couche plexiforme externe ; elles font synapse avec les photorécepteurs, soit par invaginations à l’intérieur des pédicules des cônes L, M, S et des sphérules des bâtonnets, soit par contacts superficiels uniquement avec les pédicules des cônes L et M.

80Leurs axones se terminent à la couche plexiforme interne sur l’une ou l’autre des deux sous couches principales : la sous couche-a, la plus superficielle ou la sous couche-b, la plus profonde.

81La sous couche-a est le lieu de terminaison des bipolaires de cônes qui font synapse par contacts superficiels avec les pédicules de cônes L et M. Elles s’hyperpolarisent lorsque les cônes L et/ou M sont stimulés. Ce sont les cellules bipolaires OFF de cônes.

82La sous couche-b est celle de terminaison des bipolaires qui font synapses par invaginations avec les photorécepteurs. Elles se dépolarisent lorsque les photorécepteurs sont stimulés. Ce sont les bipolaires de cônes ON ou les bipolaires de bâtonnets ON.

Il existe des variations de terminaison en des sous niveaux différents (ou strates) des sous couches-a et –b selon les variétés de cellules bipolaires. Il est renvoyé à l'article de Kolb H. et coll. (1992) pour plus de détails. [Kolb H et al., 1992].

83Sur 150 rétines humaines analysées, neuf variétés de cellules bipolaires ont été identifiées [Kolb H et al., 1992]. Elles se répartissent en quatre groupes : les cellules bipolaires de cônes soit L, soit M (ou bipolaires naines), les cellules bipolaires de cônes L et M (ou bipolaires diffuses), les cellules bipolaires de cônes S et les cellules bipolaires de bâtonnets.

Cellules bipolaires de cônes L ou M, naines

84Les cellules bipolaires naines font synapse avec des cônes de même type, soit des cônes L, soit des cônes M.

Maillage serré

85Les cellules bipolaires naines se trouvent sur toute la rétine, en dehors de la fovéola. Elles forment un maillage serré. En rétine centrale, leurs champs dendritiques sont restreints à un seul cône de type L ou M [Gouras P, 1992], [Wassle H et al., 1994]. Plus en périphérie, une cellule bipolaire naine fait synapse avec seulement deux voire trois cônes de même type.

Un cône : une bipolaire naine ON et une OFF

86On distingue deux types de cellules bipolaires naines, selon que leurs synapses avec les cônes L ou M se font par invaginations ou par contacts superficiels (figure III-1-22).

87°par invaginations. Une cellule bipolaire naine peut faire synapse par environ 20 invaginations dendritiques par pédicule de cône [Calkins DJ, 2000] ; sa terminaison axonique se fait à la sous couche-b de la couche plexiforme interne : c’est une cellule bipolaire de cônes naine ON.

88°par contacts superficiels. Une autre cellule bipolaire naine peut faire synapse avec un cône L ou M par contacts superficiels sur un pédicule de cône L ou M ; sa terminaison axonique se fait à la sous couche-a de la couche plexiforme interne : c’est une cellule bipolaire de cônes naine OFF.

89Au centre de la rétine, chaque cône L ou M est donc en relation avec deux cellules bipolaires naines, l’une ON et l’autre OFF [Boycott B, Wassle H, 1999] (figure III-1-22).

Cette association fonctionnelle est à l’origine de l’analyse du contraste et de l’antagonisme spectral.

90Plus en périphérie, chaque couple de cellules bipolaires naines ON et OFF est en relation avec deux ou trois cônes d’une même catégorie L ou M [Kolb H, Marshak D, 2003].

91Les cellules bipolaires naines forment la 1ère partie de la voie P ou Parvo.

Cellules bipolaires de cônes L et M, diffuses

92Les cellules bipolaires diffuses font synapse avec des cônes L et M sans en faire la distinction (figure III-1-23).

Maillage lâche

93Les cellules bipolaires diffuses se trouvent, elles aussi, sur toute la rétine, en dehors de la fovéola. Elles forment un maillage lâche. En rétine centrale, leurs connexions dendritiques se font avec au moins cinq cônes voisins et en périphérie, avec dix à 15 cônes voisins [Calkins DJ, 2000].

Un cône : plusieurs bipolaires diffuses ON et OFF

94On distingue également deux types de cellules bipolaires diffuses différentes, selon que leurs synapses avec les cônes L et M se font par invaginations ou par contacts superficiels (figure III-1-16).

95°par invaginations. Une cellule bipolaire diffuse fait synapse par environ 2 à 5 invaginations dendritiques par pédicule de cône [Calkins DJ, 2000], en des sites [Calkins DJ et al., 1996] et des modes [Hopkins JM, Boycott BB, 1996] d’invagination différents de ceux des cellules bipolaires naines. Sa terminaison axonique se fait à la sous couche-b de la couche plexiforme interne : c’est une cellule bipolaire de cônes diffuse ON.

96°par contacts superficiels. Une autre cellule bipolaire diffuse peut faire synapse par contacts superficiels sur plusieurs pédicules de cône L et M ; sa terminaison axonique se fait à la sous couche-a de la couche plexiforme interne : c’est une cellule bipolaire de cônes diffuse OFF.

97Chaque cône L et M est donc en relation avec plusieurs couples de cellules bipolaires diffuses ON et OFF (jusqu’à 7 couples, [Boycott BB, Wassle H, 1991]). De même, un couple de cellules bipolaires diffuses ON et OFF fait synapse avec plusieurs cônes L et M sus-jacents [Calkins DJ et al., 1996].

98Les cellules bipolaires de cônes diffuses forment la 1ère partie de la voie M ou Magno ; elles sont également en relation avec la 2ième partie de la voie K ou Konio (figure III-1-24).

Deux maillages pour les cônes L et/ou M

99Ainsi, les cônes L et/ou M font-ils synapse avec deux maillages : l’un serré formé par les cellules bipolaires naines ON et OFF et l’autre, plus lâche, par les cellules bipolaires diffuses ON et OFF. Chaque cône soit L, soit M est donc en relation avec au moins 4 cellules bipolaires : une naine ON et une naine OFF, une diffuse ON et une diffuse OFF…

100Chacun de ces maillages est le point de départ de deux voies : respectivement lavoie P(renvoi ci-dessous au § voie P) ou Parvo pour les cellules bipolaires naines et la voie M ou Magno pour les cellules bipolaires diffuses. Chacune traite de façon spécifique et différenciée les paramètres de la stimulation codés initialement par les cônes L et M.

Densité des cellules bipolaires de cônes L et/ou M

101Dans les 20° centraux, il y a un parallélisme étroit entre la densité des cônes et celle des cellules bipolaires de cônes L et/ou M, avec un rapport pratiquement constant de 2,5 cônes pour 4 bipolaires [Martin PR, Grunert U, 1992].

102Bien qu’il y ait plus de cellules bipolaires de cônes, que de cônes, la densité relative des cellules bipolaires de cônes est pratiquement la même que celle des cônes avec l’excentricité.

Synapses des cellules bipolaires de cônes L et/ou M avec les cellules sous-jacentes

103Les axones des cellules bipolaires de cônes naines et diffuses font des synapses de type chimique :

104°à la sous couche-a, pour les cellules bipolaires naines ou diffuses OFF, avec les dendrites des cellules ganglionnaires naines ou parasols OFF (figure III-1-22, figure III-1-23),

105°ou à la sous couche-b pour les cellules bipolaires naines ou diffuses ON, avec les dendrites des cellules ganglionnaires naines ou parasols ON (figure III-1-22, figure III-1-23).

Cellules bipolaires de cônes S

106Les dendrites des cellules bipolaires de cônes S font synapse uniquement par invaginations avec deux à trois cônes S espacés selon leur répartition spatiale rétinienne. Il y aurait environ 35 invaginations par cône [Calkins DJ, 2000] ; leurs champs dendritiques sont donc larges.

107Leurs terminaisons axoniques s'effectuent principalement au niveau de la sous couche-b de la couche plexiforme interne avec une couverture large. 60% des terminaisons font des synapses chimiques avec des cellules ganglionnaires bistratifiées (figure III-1-24)  et les 40% restant font des synapses avec des cellules amacrines [Calkins DJ, 2000].

108Les bipolaires de cônes S fonctionnent sur un mode ON. Elles forment la 1ère partie de la voie K ou konio.

De rares cellules bipolaires de cônes S de type OFF ont été décrites chez le primate ; elles sont petites, issues de synapses par contacts avec des cônes S et font synapse avec des cellules ganglionnaires naines OFF [Klug K et al., 2003].

Cellules bipolaires de bâtonnets

Caractéristiques

109Les cellules bipolaires de bâtonnets apparaissent dans la rétine à partir de trois à cinq degrés d'excentricité.

110Leurs dendrites sont entourées des terminaisons axoniques des cellules horizontales HI ; elles font synapse par invaginations dans les sphérules de bâtonnets et uniquement avec des bâtonnets (figure III-1-22).

111Les dendrites d'une même cellule bipolaire de bâtonnets se distribuent à 30-35 bâtonnets près du centre et à 40-45 bâtonnets en périphérie suivant une augmentation progressive de leurs champs d’arborisation du centre jusqu'à la lointaine périphérie.

112Leurs terminaisons axoniques se font au niveau de la sous couche-b de la couche plexiforme interne, caractéristiques des cellules bipolaires fonctionnant sur un mode ON. Leurs terminaisons axoniques ont un champ de taille croissante du centre vers la périphérie.

Synapses à la couche plexiforme interne

113Les cellules bipolaires de bâtonnets ne font jamais de synapses directes avec des cellules ganglionnaires, les cellules amacrines AII et A17 étant leurs intermédiaires.

114Leur arrangement est spécifique. Les cellules bipolaires de bâtonnets font des synapses chimiques à la sous couche-b avec des cellules amacrines de type A17 mais principalement de type AII [Wassle H et al., 1991]. Le neurotransmetteur libéré est le glutamate.

A la sous couche-b

115Les axones des cellules bipolaires de bâtonnets font une synapse chimique avec des prolongements des cellules amacrines AII dites expansions (figure III-1-22).

116Par d’autres expansions, mais toujours à la sous couche-b, ces mêmes cellules amacrines AII font synapse par des jonctions gap, avec les cellules bipolaires de cônes naines ON, juste avant que ces cellules bipolaires de cônes ne fassent leur synapse chimique avec des cellules ganglionnaires naines ON (figure III-1-22).

117Cette configuration permet à la voie des bâtonnets de rejoindre la 2ième partie de la voie P ON.

A la sous couche-a

118D’autres expansions des cellules amacrines AII font des synapses chimiques glycinergiques à la sous couche-a, à côté des terminaisons axonales de cellules bipolaires de cônes naines OFF, pour faire synapse avec une cellule ganglionnaire naine OFF.

119Cette disposition permet à la voie des bâtonnets de rejoindre avec la 2ième partie de la voie P OFF.

120Figure III-1-25. Superposition des cellules bipolaires et ganglionnaires décrites, loin de la réalité beaucoup plus complexe !

Cellules interplexiformes

Les cellules interplexiformes sont des cellules d’association qui font le lien entre les couches plexiformes externe et interne en formant une voie rétinienne centrifuge. Un seul type a été observé chez l'homme, à partir de la moyenne périphérie.

Leur corps cellulaire est de dimension moyenne (11 µm). Leurs expansions font synapse avec des cellules horizontales à la couche plexiforme externe sur plus de 300 µm et, de façon diffuse, avec des cellules bipolaires et des cellules amacrines à la couche plexiforme interne.

Leurs modes de connexions suggèrent qu'elles sont des analogues aux cellules interplexiformes GABAergiques observées chez le chat (GABA : Gamma-AminoButiric Acid). Cependant, chez l'homme, elles ne semblent pas être dopaminergiques comme c'est le cas dans d'autres espèces [Witkovsky P et al., 2008].

Couche plexiforme interne : les cellules amacrines

121Les cellules amacrines sont des cellules d’association situées au niveau de la couche plexiforme interne, entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires [Kolb H et al., 1992], [Morgan IG, 1992], [Kolb H, 1997],[Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001], [Kolb H, 2006].

Des cellules spécifiques

122Les cellules amacrines sont spécifiques. Elles possèdent un corps cellulaire de taille variable duquel partent des expansions plus ou moins nombreuses et longues qui ont à la fois les caractéristiques de dendrites et d’axones.

123En effet, les membranes des expansions possèdent des sites aussi bien présynaptiques que postsynaptiques, sur une courte distance et sans systématisation. Les cellules amacrines peuvent donc émettre et/ou recevoir des influx tout le long de leurs expansions.

Tailles du champ de leurs expansions

124Elles sont variables. On trouve des °cellules amacrines à petits champs ; leurs expansions sont nombreuses couvrant une surface de diamètre d’environ 100 µm. La densité de leurs corps cellulaires est importante sur toute la rétine. Ces cellules sont typiquement glycinergiques (dont les cellules AII).

125On rencontre aussi des °cellules amacrines à champs larges ; leurs expansions sont souvent limitées à une seule strate et occupent une surface de diamètre supérieure à 500 µm ; elles se composent de différentes variétés de cellules mais essentiellement de cellules GABAergiques.

Terminaisons de leurs expansions

126Les cellules amacrines ont des expansions qui peuvent se terminer à la même strate, sur deux, trois ou toutes les strates de la couche plexiforme interne ; elles sont dites uni- bi-, tristratifiées ou diffuses.

Connexions synaptiques

127Les cellules amacrines peuvent faire des synapses chimiques ou par jonctions gap avec des cellules bipolaires, des cellules ganglionnaires, d'autres cellules amacrines et des cellules interplexiformes.

Parmi vingt variétés, une essentielle : la cellule amacrine AII

128Plus d’une vingtaine de cellules amacrines différentes ont été identifiées, sensiblement également réparties entre cellules glycinergiques [Wassle H et al., 2009] et cellules GABAergiques, tous ces neurotransmetteurs étant inhibiteurs. Les mieux connues sont respectivement les cellules amacrines A17 et les cellules amacrines AII qui assurent la connexion entre la voie des bâtonnets et les cellules ganglionnaires naines.

129La plupart des cellules amacrines GABAergiques peuvent également libérer d’autres substances actives ou neuromodulateurs –substance P, somatostatine, cholécystokinine, sérotonine, dopamine, acétylcholine, adénosine… [Witkovsky P, Dearry A, 1992], [Kolb H, 2006] qui jouent un rôle dans différents couplages cellulaires.

Cellules amacrines AII glycinergiques 

130Les cellules amacrines AII glycinergiques sont un exemple de cellules bistratifiées. Elles assurent le lien entre les cellules bipolaires de bâtonnets et les cellules ganglionnaires naines, aucune cellule bipolaire de bâtonnets ne faisant directement synapse avec des cellules ganglionnaires [Kolb H, 2006].

131Elles font une synapse chimique avec les cellules bipolaires de bâtonnets à la sous couche-b de la couche plexiforme interne. Elles transmettent les influx reçus, à deux sous couches : d’une part, à la sous couche-a, par une synapse chimique, à côté de cellules bipolaires de cônes naines OFF puis vers des cellules ganglionnaires naines OFF et, d’autre part, à la sous couche-b, par une jonction gap sur le pédicule de cellules bipolaires de cônes naines ON, vers des cellules ganglionnaires naines ON comme il a déjà été dit (figure III-1-22).

Cellules amacrines A17 GABAergiques

132Elles ont été décrites chez le chat, le lapin et aussi chez le rat [Menger N, Wassle H, 2000]. Elles sont GABAergiques avec des champs d’expansion larges. Elles font synapse avec plus de 1000 cellules bipolaires de bâtonnets à la sous couche-b de la couche plexiforme interne par des jonctions gap ; elles permettent l’intégration d’informations dispersées sur une large surface [Nelson R, Kolb H, 1985].

Neuromodulateurs

133Ils sont libérés par la plupart des cellules amacrines GABAergiques, par des synapses non conventionnelles [Kolb H, 2006]. Ces neuromodulateurs diffusent à distance dans la rétine pour modifier l’organisation de la circuiterie au cours des changements l’éclairement ou à différents moments du cycle nycthéméral. A la lumière, la dopamine est libérée par des cellules spécialisées ; elle permet le découplage des jonctions gap en particulier entre cellules horizontales et probablement entre cellules amacrines AII [Bloomfield SA, Dacheux RF, 2001].

Troisième étage : les cellules ganglionnaires

134Les cellules ganglionnaires forment le troisième étage fonctionnel de la neurorétine à partir de la couche plexiforme interne, en contiguïté avec les cellules bipolaires. Elles recouvrent plus d’une quinzaine [Field GD, Chichilnisky EJ, 2007], voire une vingtaine de variétés [Curcio CA, Allen KA, 1990].

Nombre et densité

135Le nombre total moyen de cellules ganglionnaires chez l'homme est de l'ordre de 1 million, avec des variations allant de 700 000 à 1,5 million. La moitié des cellules ganglionnaires se trouve dans la zone rétinienne centrée sur la fovéola et vue sous un angle de 32° ; cette zone ne correspond qu'à 7% de la surface rétinienne totale.

136En dehors de la fovéola où il n'y a pas de cellules ganglionnaires, la densité des cellules ganglionnaires est maximale sur un anneau périfovéolaire compris entre 1,5° et 7°, entre 32 000 et 38 000 cellules/mm2 selon les sujets étudiés.

137Elle diminue rapidement à une valeur d’environ 10 000 cellules/mm2 à une excentricité de 10° pour n'être plus que de quelques 300 cellules/mm2 à la périphérie.

138Ces caractéristiques de densité expliquent en grande partie pourquoi l’onde N95 du P-ERG reflète le fonctionnement des corps des cellules ganglionnaires situées essentiellement dans 15 degrés centraux

Particularités

Asymétrie de répartition

139Le nombre de cellules ganglionnaires ainsi que leur densité sont plus grands en rétine nasale qu'en rétine temporale. De même, le nombre et la densité des cellules ganglionnaires sont plus importants en rétine supérieure qu'en rétine inférieure.

Différences interindividuelles

140Le nombre des cônes et celui des cellules ganglionnaires ne sont pas corrélés d'un sujet à l'autre. Le rapport : nombre de cellules ganglionnaires sur nombre de cônes, peut varier de 3 à 7, pour les 10 degrés centraux.

141Le rapport n’est plus que de 1, à 7,5° d’excentricité et tombe à une valeur inférieure à 0,5, lorsque l’excentricité est supérieure à 19° et ce, en étroite relation avec la résolution spatiale de ces zones [Sjostrand J et al., 1999].

142Plusieurs groupes de cellules ganglionnaires ont été individualisés. Les techniques de transport rétrograde permettent d’en retenir essentiellement trois : les cellules ganglionnaires naines (environ 80% du total) , les parasols (environ 10% du total) et les bistratifiées (quelques pourcents du total) [Calkins DJ, 2000].

Stratification à la sous couche-a ou à la sous couche-b

143Comme pour les cellules bipolaires, les cellules ganglionnaires ont leurs dendrites stratifiées pour les unes, °à la sous couche-a de la couche plexiforme interne, où elles reçoivent les influx provenant des cellules bipolaires de cônes OFF et pour d’autres, °à la sous couche-b où elles recueillent les influx provenant des cellules bipolaires de cônes ON (figure III-1-22, figure III-1-23, figure III-1-24).

Cellules ganglionnaires ON – cellules ganglionnaires OFF

144Les cellules ganglionnaires qui font synapse à la sous couche-a de la couche plexiforme interne, avec des cellules bipolaires sont dites cellules ganglionnaires OFF ; de même, les cellules ganglionnaires qui font synapse à la sous couche-b avec des cellules bipolaires sont dites cellules ganglionnaires ON.

145Cette terminologie, reliée à la zone anatomique synaptique, prend tout son sens lorsque les aspects fonctionnels sont abordés ; un rappel succinct est présenté ci-dessous.

Réponse des cellules ganglionnaires à une stimulation : potentiels d’action

146En l’absence de stimulation, les cellules ganglionnaires émettent spontanément des potentiels d’action dont les fréquences temporelles sont aléatoires, correspondant à leur rythme de base.

147Lorsque les photorécepteurs qui leur sont directement sus-jacents sont stimulés et que les cellules ganglionnaires répondent par une augmentation de la fréquence temporelle de leurs potentiels d’action par rapport à leur rythme de base (ou réponse « ON »), les cellules ganglionnaires sont dites ON (figure III-1-26).

148De même, lorsque les photorécepteurs qui leur sont directement sus-jacents sont stimulés et que les cellules ganglionnaires répondent par une diminution de la fréquence temporelle de leurs potentiels d’action par rapport à leur rythme de base (ou réponse « OFF »), les cellules ganglionnaires sont dites OFF (figure III-1-26).

Cellules ganglionnaires naines

149Elles correspondent schématiquement à deux variétés : les cellules ganglionnaires naines P1 et P2. Les ganglionnaires naines P1 se trouvent essentiellement entre la fovéola et la moyenne périphérie ; les ganglionnaires naines P2 sont plus nombreuses à la moyenne périphérie que sur le reste de la rétine (figure III-1-22).

Champs dendritiques

150Les champs dendritiques des cellules ganglionnaires naines P1 augmentent de 5 µm à 20 µm entre la région fovéale et la moyenne périphérie ; ceux des cellules ganglionnaires naines P2 sont plus larges, variant de 10 µm à 100 µm entre la région fovéale et la périphérie.

151Leurs dendrites sont stratifiées soit à la sous couche-a, pour les cellules ganglionnaires naines P1 ou P2 dites OFF, soit à la sous couche-b, pour les cellules ganglionnaires naines P1 ou P2 dites ON.

Corps cellulaires

152Le corps cellulaire des cellules ganglionnaires naines P1 est plus petit que celui des cellules ganglionnaires naines P2.

Relation avec photorécepteurs sus-jacents

153Au centre de la rétine, en zone extrafovéale ou périfovéale, chaque cellule ganglionnaire naine P1 ON ou OFF est reliée avec une cellule bipolaire de cônes naine ON ou OFF et donc un cône L ou M.

154En périphérie, il y a convergence : une cellule ganglionnaire naine P2 ON ou OFF reçoit les influx de quelques cellules bipolaires de cônes naines ON ou OFF ; elle est donc en relation avec de petits groupes de cônes L ou M.

155Les cellules ganglionnaires naines sont aussi en relation avec des bâtonnetspar l’intermédiaire des cellules amacrines AII et des cellules bipolaires de bâtonnets.

Projections axoniques sur les corps géniculés latéraux

156Les axones des cellules ganglionnaires naines sont de petits calibres ; ils forment environ 80% des fibres du nerf optique. Ils se projettent sur les couches parvocellulaires des corps géniculés latéraux (figure IV-38). On trouve davantage d’axones de cellules ganglionnaires naines P1 que P2 se projetant sur les zones de représentation fovéale.

Relation avec le cortex visuel

157Après relais synaptique et par les radiations optiques, leurs projections se font au niveau de la couche 4-C-béta du cortex visuel primaire.

Cellules ganglionnaires parasols

158Ellessont présentes sur toute la rétine, depuis le centre jusqu'à la périphérie (figure III-1-23).

Champs dendritiques, corps cellulaires, axones

159Elles se distinguent des cellules ganglionnaires naines par la taille de leurs champs dendritiques qui sont larges allant de 20 µm à 330 µm, par leur corps cellulaire qui est beaucoup plus grand que celui des cellules ganglionnaires naines et par leur axone qui est de gros calibre (1,5 à 2 µm).

Relation avec photorécepteurs sus-jacents

160Les cellules ganglionnaires parasols font synapse avec plusieurs cellules bipolaires de cônes diffuses °à la sous couche-a pour les cellules ganglionnaires parasols OFF et °à la sous couche-b pour les cellules ganglionnaires parasols ON.

161Les cellules ganglionnaires parasols reçoivent donc par l’intermédiaire de plusieurs cellules bipolaires de cônes diffuses, des messages issus uniquement et conjointement des cônes L et M et jamais de ceux provenant des cônes S.

Projections axoniques sur les corps géniculés latéraux

162Leurs axones forment environ 10% des fibres des nerfs optiques. Ils se projettent sur les couches magnocellulaires des corps géniculés latéraux.

Relation avec le cortex visuel

163Après relais synaptique et par les radiations optiques, leurs projections se font sur la couche 4-C-alpha du cortex visuel primaire.

Cellules ganglionnaires bistratifiées

164Elles sont peu nombreuses et bistratifiées, c'est-à-dire qu’elles possèdent des dendrites localisées dans les deux sous couches de la couche plexiforme interne (figure III-1-24).

Champs dendritiques, corps cellulaires, axones

165Leurs champs dendritiques sont larges, stratifiés essentiellement à la sous couche-b de la couche plexiforme interne et, dans une moindre mesure, à la sous couche-a [Dacey DM, Lee BB, 1994].

Relation avec cellules sus-jacents

166A la sous couche-b de la couche plexiforme interne, les cellules ganglionnaires bistratifiées font synapse avec les axones de deux à trois cellules bipolaires de cônes S, (qui fonctionnent sur un mode ON) chacune d’elles étant en relation avec quelques cônes S [Calkins DJ, 2000], [Herr S et al., 2003].

167A la sous couche-a, les cellules ganglionnaires bistratifiées font synapse avec les axones de plusieurs cellules bipolaires de cônes diffuses (qui fonctionnent sur un mode OFF) chacune d’elles faisant synapse avec une vingtaine de cônes L et M [Calkins DJ, 2000].

168Les cellules ganglionnaires bistratifiées font donc synapse d’une part avec les cônes S –par les cellules bipolaires de cônes S ON- et d’autre part conjointement avec des cônes L et M par les cellules bipolaires de cônes diffuses OFF. Elles sont dites cellules ganglionnaires bistratifiées ON-OFF.

Projections axoniques sur les corps géniculés latéraux

169Les axones de ces cellules ganglionnaires bistratifiées sont de très petits calibres ; ils se projettent essentiellement sur deux intercouches dites koniocellulaires [Hela y]. <Cala y].figure IV-38). On >

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158<88pan>Après relais synaptique etyn cells géniculés latérauxTe dss vario entP

159<8span>Le nomctionnement des corio entP

160<90pan>Ell° des celte dss v con>jameon/ina corpsur ryem> de particulier ent s n rel15 HUEepsaturde 10Lolehony les bl15 HUE de dardi href="#BloLolehony19>]. <,a href="#FieLolehony19>]. <,a href="#FieLolehony19>7a Lolehony P999<8a>], voi href="#HelLolehony19>HelLolehony P999]. <,a href="#FieLolehony19>5elLolehony P999]. <,a href="#FieLeidelLeid J003].

151<91pan>Ell°s de égal m uness lar-cifiques. m un ui des c voie P OF,tgrâce leudnaiasoltre suifpceptiersorvoleuétévbs.enthref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=209120cto2n12"2"s celPEV dam de>].

1

162<92pan>CetIlt plusèdib smmêsentes s’intaqlnitecnu, uctionnels sleeda neurorétine à relatupes oleurautrinlente plellules ama leuramme ent %relsystejamsyste de pd’autre part, à s couce de leâtonnets et oun>jamsyste 163<93pan>Ellen effots celd sousysteRigauece, l F.ee B Gargant p J-F.ee7], voi href="#HelBehaHerBehaH-CohrelF al., 2003].

164<9span>Les c prem de our lesanig [ref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=2091588to5n23"3">rorépis, l>ref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=2091588to5n23"3">scrépis, l> 145<9span>Cette tertition1 -ripatint le troctionnement depp>

156<96pan>Ellen effot,ns les deupaehoiedelstinienne S ,oy a conquencemm un coeBa teemen dint ce avepérpondentaux

Syste/h3>

157<9span>Les c syste

158<98pan>Ell°leânes L et,et 5igure III-1-24).ref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=2091588to5n23"3">eau dexiièrn so>ref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=2091588to5n23"3">rorépis, l>

CorSyste

159<99pan>Les c syste

159200pan>Aprllueau de,tgrâce cellules intcrines AII et, voie des bâtonnets et inteme voiup>ième partie de la voie P OFc lesseendrcele OFs ième parage fotinienne ,ome il y aéjàjété de 1ita href="#f22">figure III-1-22).

Nau dexiièrn souscrépis, l>

15120dpan>Lorsque les phoeau dexiièrn sous à scrépis, l,s cônes S nont pas corctionnels so,s côtarentes ontio ent est nnt pases uama-io en P,et

162202pan>Les cellux de us unileâtonnets et t pasv dhle ds,t la taiup>ième partie de la voie P OF as reldiairen de laellules amacrines AII et href="#Helvardi">Vardi N, Smith RG, <996>].figure III-1-22).

Nau dexiièrn soumolutpis, l>

163203pan>Lorsque les phoeau dexiièrn soumentent de href="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=2091588to5n23"3">eau deiièrn soumolutpis, >). <, voinsmetti n/inr synaignade us unileâtonnets et plus petme ee !. Linters tions ds 4-rn , pune part av pigues laellules amaolaires de côtonnets. ième partie de la voie P OF pd’autre part, à s0alisition niveau de la couche 4-Cxiforme inte" i, less descellules bipolaires de bânes dif desceljtionnelanglpnee la ces et celtonnets et href="#HerSharpe4">9orSharpe LT, Sto5kmaN A999].

16420span>LesQue pee s à a de pee e Oaé bee transporti n/inr sllu terers tions dsus ua -cifiques. m un tertonnets. 9aorSharpe LT, Sto5kmaN A999].Bloomfield SA99Da 4-de RF003]. EllIlOr lesmidraorgtgir la coudiairen de laellules amaolaires de (Li W al., 2008<1a>].

Ensloton deôtarentes ie pee dousyste

14520span>CetDa breusesxute dsss lectsisiologiedes sont larcôno par issèin, lestopetme eeint lee qus1 -ripatint le, corndreFFp une moiges, sure, à troctionnement de le>

15620dpan>Ell°lousysteintERG fs="h>157207pan>Ell°leâio en /h)mM pla morghref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=209115">ERG OFF.

158208pan>Ell°leâns gésyellules ganglionnaires à zone extluns ale grâce auhref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=209119or P-ERG>PEV>

1

159209pan>Cettent paslyellules gangle deIa deup nombreuses à da neurorétine àlles sontécla rit sur leste la t p ripaist leseve ctne Sleurautrinlente plellules amp>

159210pan>Elles sont lariatiol des mand quaille va,r issès ON-partilistadeeurs erment riabl %relctionnem da n'exluns ié de tinienne Slle pee s à s largues t par larrnctyn cntre jusoù f rytdible obss vara teemdjusqu'à la µm000llules am/mmp>iè2up> parà la périphérie (<,soù e pee s à s larripaist des madible obsndre me lesda n'ordde plu6m000llules am/mmp>iè2sup>à href="#Here.frl>159e.frl>1 C99Dreh>1 Z, <996>].7igure III-1-22).

151211pan>Elles sont lars petsenti de suupla morgiémati(<,svuneagoxiotla punehypoglycati(].

Leuhref="htt2">7igFre III-1-22). /ptele ganvarMü persusos lea10aat la gae 4-Ceve nhématiqrctionnels s la droide,sc lesseendrceltypde bânan (

1

ProDencrncns d>

162212pan>Cettest plu d lapith leumllIlOssmme ent Fpune part l s mee 4-Ccellules gandotxatiganhex doca. O ounp pa doca. O,rs petbreuses à cntre juspar larra à unelériphérie.

n clale="marcgier:#000000;elLyellules gant lariée avntre 1,5es possicnsterjtionnelanserrs, seursons mpsngamaee la voichoroïdotla pune ppadans coutinienne anont pas èdib ss àautrers as dessyellules ganlapith lea. O des cfaç nho (Cethref="htt2"19igure III-1-22<1a>].<>n clale="marcgier:#000000;el n>Ceth

LeuL' ppadans coutinienne a le cime obszone exttinta pr deslérie de npiisessyellules ganlapith lea. O deszone exttenale sur descelsegm laste" i, lessyeltorécepteurs quieaslyele" tint bee tinta pessyellules ganvarMü pern > LeuLune ppadans coutinienne a plu d milieuerafovlulaire quiva de desrappoconcôn'irelltuelque re par ppadanercouculaire quirrecoée ses la zonrorétine à. S nhhoméontasis relsolgti par des'rinlente plellules amat s ime adonc stuce deemvarvunelapith leumpigm laes d/>

16921span>La plurie de basaleeda n'lapith leumpigm laes dprént F la coumlenumbelda Biuch elle percoéi un t breusesxupigm la; imêms lanitotla da nipofusci(

LeuL'adhents cynee la v'lapith leumpigm laes dpla péchoroïdotlsve lide,s frÙeptoment sus 10alie à v'lapin-ner à fait synp="cent s cliv foee la v'lapith leumpigm laes dpla pyeltorécepteurs qupp>

16921span>LesSérie de npiises pluctti parexpansanss axo estnextne Sleula coudialanito elle est donrelrappoconctsitec une celtie de la v'iculilnte" i, lssyeltorécepteurs ques celansanss axonpiise: coéeibu avecupmaixtne la v'iligent des cortorécepteurs quieasunelérh docyése leurs c iculilnte" i, l/p>

RelVascirertion de>

16921span>Leur'lapith leumpigm laes dplstec ascirei à n lesir desléchorilispe ve quic stutp dn ="pucel cansporfecon cô lint leetbe pin,msss descellules bipsiblo (

169216pan>Les c ctionnement dess lar-cifiques. m un s lectsisiologiedes seda n'lapith leumpigm laes dp de glavelopcifecuphref="http://lodel.irevues.inist.fr/oeiletphysiologiedelavision/index.php?id=209123">mpspitIII-1-23>

1

157217pan>EllJean-Fumbit lse B Gargant p>

15821span>Les expOp iis Cohrts cynTomograph conprtie celirellt ddanmajeu, u les est nsloton de da rétine, des est plu dimtechuemennercourentes ie petique. Ian dsun asivli leut t le doie rrr côtarentes ontches de la coutine à href="#HerConta">Conta RA al., 2003

CohrelS.Y., rahes à B2003].Gaudric A., rahes à B2003]. Ell>

Prinaip aauc iion>

15921span>La plutechuemennacnue est donbas par la cune tiliton, lrputcts f5n3re sullIlOret le doinsmetsèin, lFpune parle fomtiale de-par parle fomquences ie pe,ord tistoleuétde: coéea den qu'àautici en lgads,t re cel coutarentes ontatifiostinienne nONpp>

LeuLexpOCT « cts f5ol lomaix »t donbas pr les c faitl leurasvs kossmmêsopagon de da réière, l p une m milieuejàr LeuSi morgaa dee des les estœtp ua denlente plngues  dendonde N9O des leurorgaa deregraties influcourentesdasrrodus kon descune d’ellee 1,5es po, avec a de parle fomtlatitad sendas lucourentesdasnicuaux paif desceltarentes ontches de tinienne S ,ocune d’elles ftant en résentes seu une dimiues  dndonde N95c sn paes> LeuLasnd quasngues  dendonde N9srespond qu avecuellses par deup nome" i, le,ocdeslétintaddananurte ueu une d de 10nempu plus petirellt dtuelquuce de anurte ueu une amatère, le bânte disngues  dendonde N9xo estnespond qu aveca de cuellses par deup nomerne ( LeuLatcts f5n3re sua le cunea unetp esture, s cellucourentesdasrrodus kon descceltarentes ontgues  dendonde N9O desu syn desceltarentes ontches de la coutine à par t le doi amacffis drp>

159220pan>EllIlOc fautucer

151221pan>La plule téen, lFpunelucourentesdasr nomoorndreFFbreuses à al., eesejàr

At.fotsisiu>

162222pan>Ceten effot,nlérceptie aveccnue estvarvuneOCT est plu cor.fotsis!,nc' pl-à-pcte est plu cor.tifiàens leste lassceltatemenelllleartenfe N9ur,nlérceptie ave de geurorgardde plu10 µm,ie rrerersie. 8igure III-1-22). On >

163223pan>Les expOCT de g synentiellement surua a unetp ceien luétle forl coutarentes ontatifiosla coutine à – g syneartenfe N9ur- estsestintiis r GABsilde aariablen de la f rytte" III href="#f24">9igure III-1-22<29>).n clale="marcgier:#800080;el>jamn > jam> n>Ceth

LeuLorgaque. Iaadapion"ve plu dimtechuemenn leut t le doime edenlrs cfaç nhccn"ve amac">1ton deôocirei s/pte tertechuemenn tilit rua aentn3re suaaulque pluleueeine m mir rrruàs tiob smmapante plnme edenlrs amac">1ton de. V rrrhref="http://lod seaqln.aqu.erecana.edu/Labs/Adapi"veOp iis/default.html">p://lod seaqln.aqu.erecana.edu/Labs/Adapi"veOp iis/default.html>

164224pan>Les celatiucnu, d corpsus magtinienne nON-meut limê par ivis ON-pard souss="cos,Bsilde elles petme elltulimoorn ds parrqlnitecnu, uentiellement sur unallèl couplan tinienne lp>

145225pan>Elles srespond qu'la foiiime adonterne (<,s frées du nerf optique. I,nlériforme interne (<,nlériforme inte" i, lesfoiiime adonte" i, lesfunelucouracynee la vamacculilnste" i, lespdrerne (

156226pan>Cette terteere, l ss="cotme elltun cô lint leetponfes mpistolesla atiucnu, ées e ve quic stuintaqlnitecnu, u plumajorttes dt der unallèl couplan tinienne nc' pl-à-pcte t trRelure III-1-22<30>).

157227pan>EllOnno eu uneaent u,e lquulcelatiucnu, d cltypdnes e ve quicar iltre surersie. 8igure III-1-22). On>

158228pan>Elles sremteequ'couche 4-Cnuces arrerer i, lesfoiche 4-Cnuces arrere" i, lesfamacculilnstsyeltorécepteurs ques>

159229pan>Cette tertocantl ss="cotmespond qu't

159230pan>Ell°'t

151231pan>Ell°'t

Craugo (< ermédiaire de>

162232pan>La plulee 4-Cceellules ganglionnaires à résentes e cellraugo (< ermédiaire deec une csms lange stires du le doime gélulaires deeurs5aignallest plu cor victti pt susdenttiucnu, seeas nhle fomterans.i moyement desjoicra d seuc une csscts fla atiucnu, inhomogrecea moisentesc Fpune parmee 4-Ccelvaist ade urne (

163233pan>EllOnno eu uneaent u,e lquulcelatiucnu, d cltypdnes e ve quicar iltre surersie. 8igure III-1-22). On>

164234pan>EllOnremteequ' synsi queme il tl coutarentes temvarpsisrié deptiques. Ia cô lint leetprecoée sersoucraeuss sus desleâion/bié bee tarentes ontee la atifiostinienne nONp>

145235pan>La plulha de stilest namparOCTtlsvelquulcelatiucnu, dnicuauxades corfococellucourentesdasalne (

156236pan>Cette reffotssensurfadaniques. t lenponfes mpistolel par urtint ts,ver les c plan ique. Iameuessairà -jes intabse gn denaque. Ia1 les deutistus

157237pan>Ceten effot,nca de lquun'lapith leumpigm laes dp de un5tistuidialanis.nt,bse be trges, t susréière, l pitignallaque. Ia10aet les plustne «(sansermraeustu une dimle fomcve qu)/pte rienn3recel donrxplis.s,r l’intrffotsmir rrrueconsurfadanmlenumbes dpnulaire queeteaucheprp nomirellt dte posrorgabse gn dendialanis.nll>

158238pan>Cette terdiaeho10lucourentomécris.n atde: cosuences temirellt dtus, particulier ent odessyellpsngat leetcorgani laen denau daeltecoceldintanisation de dde stiucnu, desD une cucco,oy a con parperte suitignall estsesmraeustu une dimle fom eusens>

159239pan>CetUparperte ss5aignallest pluu syn ds bé ceses dt deruencival men la uexttinpor ave cô lint leetcomique sys, s de meuessi eet desjospond qurn la uextmotaiisnnem ouejàsanisation de da réatiucnu, …>

In ividualiton, lrpeu crtai de stifiostinienne nON -jes intle fomOCT>

159240pan>Cettertai de stifiostinienne nON - pasbrrmal m uneaccos leslles sonnontunelu ividualitedte posquee pee s à -ripatinen une dn lint lentiehoiedemenn leut t le ca de elleeec rrr dimle fomOCTns>

151241pan>Cettest plusi que le °leÙeptoment sunsu vie set t le dunelu ividualiteesléhyca ïdotr stie. 9igure III-1-22<29>).< parhref="#f24">Relure III-1-22<30>).

1

162242pan>CetIltaté de i qust pr les intaqlnitecnu, uda neurorétine à torésiblemen c unemit %relt tsts f,verda t p anisation de gratsièrage foO,rsièrio en le dosousyste

163243pan>EllS nhle fo (< desOCT tunea uienctsitnt sunslest p anisation de gratsièrage foO/>

164244pan>La plumit %reltunallèl da réatiucnu, rtinienne totla côle fosobne ens la morgOCT p t le doimi soulucousent>1 celd soutypde bâtinstitatpesfamads,ts axonomique sysion/blns la morgOCT nontuneaccompagn synp="ste jo dendondann3ali uctionnels sleederegratiante dess lectsisiologiedelieenponcipros. t le…> <

Leuhre"pn1f1/a>L><d="bkIe fo17Cgraphics></a>Fre III-1-22<1. Mit %relrovntifcselaeltsièrage foOla coutine à humaixe leschepe hratoiedemenn(J-Ph Onolfo)tsanscmatiqr10alie à humaixe <em>(Duneas relDowliug JE al.Boycotl.BB. </em><em>Onisatzsnnem of t4-Cxairet0aetinallesectsinsmic5nscopy. Proc Royca Soc L quins1966, 166B 80-111)</em>.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-1-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo17Cgraphics/a>jam(Duneas relDowliug JE al.Boycotl.BB. > jam>jamOnisatzsnnem of t4-Cxairet0aetinallesectsinsmic5nscopy. Proc Royca Soc L quins1966, 166B 80-111)> Leuhre"pn1f2/a>L><d="bkIe fo27Cgraphics></a>Fre III-1-22<2eurs5ctesxuéaleires d pdonbne nion/blnr un moimle fomOCTn</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-2-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo27Cgraphics/a> Leuhre"pn1f3/a>L><d="bkIe fo37Cgraphics></a>Fre III-1-22<3. me t linem duneani laen dens la zontine à tola coudencrncns ductionnels slen</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-3-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo37Cgraphics/a> Leuhre"pn1f4/a>L><d="bkIe fo47Cgraphics></a>Fre III-1-22<4. Faleire lesces et t l s. Proc4-Cxiphérie. < (envisins5°rexpanluns ié de) lesces et celtonnets et. Noteziiautregm laen, lrput iltre surleânes L ec les expanluns ié de (<em>Duneas relCurcio C al., 201990. HumaN toréceteurotstepograph . J memp Norél00392/4: 497-523)</em>.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-4-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo47Cgraphics/a>jamDuneas relCurcio C al., 201990. HumaN toréceteurotstepograph . J memp Norél00392/4: 497-523)> Leuhre"pn1f5/a>L><d="bkIe fo57Cgraphics></a>Fre III-1-22<5. mes et cnt lebee tratonnets et ttoute la rérorétine à,-pard horOla couéaleire201mm = envisins4°. (<em>Duneas relCurcio C al., 201990. HumaN toréceteurotstepograph . J memp Norél00392/4: 497-523).</em></p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-5-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo57Cgraphics/a>jamDuneas relCurcio C al., 201990. HumaN toréceteurotstepograph . J memp Norél00392/4: 497-523).> jam> Leuhre"pn1f6/a>L><d="bkIe fo67Cgraphics></a>Fre III-1-22<6. Dible obsleânes L , s ale surla foiéaleiretsansariablen de silde aON -jj et. celrrem deeltonnets et p unaist à pr sur0,15tsan0,20 mm expanluns ié de (<em>Duneas relCurcio C al., 201990. HumaN toréceteurotstepograph . J memp Norél00392/4: 497-523</em>).</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-6-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo67Cgraphics/a>jamDuneas relCurcio C al., 201990. HumaN toréceteurotstepograph . J memp Norél00392/4: 497-523> jam

Leuhre"pn1f7/a>L><d="bkIe fo77Cgraphics></a>Fre III-1-22<7. Scmatiqr10 intaqulilnte" i, lssuneun5nes L etFpune pltonnets e.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-7-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo77Cgraphics/a>

Leuhre"pn1f8/a>L><d="bkIe fo87Cgraphics></a>Fre III-1-22<8. Scmatiqr10eltorécepteurs que</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-8-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo87Cgraphics/a>

Leuhre"pn1f9/a>L><d="bkIe fo97Cgraphics></a>Fre III-1-22<9. Mit %relrovntifcselanes L eSr un moimtine à la macas.nllColoton de desms lange stiproc de jau L etFbr plH3RS (mic5nscop(< desflucescifcs) (<em>Duneas relMcCumbelEP al., 201983. Non-flucesciftFpya atainiug ofCxairet0bl, tmenONppInvpdonOphthalmol Vi eSci0034/11 les449-1455</em>).</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-9-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo97Cgraphics/a>jamDuneas relMcCumbelEP al., 201983. Non-flucesciftFpya atainiug ofCxairet0bl, tmenONppInvpdonOphthalmol Vi eSci0034/11 les449-1455> jam

Leuhre"pn1f1L><d="bkIe fo107Cgraphics></a>Fre III-1-22<10. mes et luns auxa moiflè 4-Cn rrer–relmas la droide- polucosfunelucrusnem dune pltonnets e. <em>(Duneas relCurcio CA, Hequlickt p AE, <991. Onisation de asd davelopt sunof t4-Cxairet0toréceteurotsmosaic. </em><em>Progresellu Retinal Reseaqln Vol 10: 89-120)</em>.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-10-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo107Cgraphics/a>jam(Duneas relCurcio CA, Hequlickt p AE, <991. Onisation de asd davelopt sunof t4-Cxairet0toréceteurotsmosaic. > jam>jamProgresellu Retinal Reseaqln Vol 10: 89-120)> Leuhre"pn1f11/a>L><d="bkIe fo117Cgraphics></a>Fre III-1-22<11. Rripatt ave cônes L eSr un aON 3° luns aux envisinppIle s à abs leetcu cœurla couéaleire (0,35°) <em>(Duneas relCurcio CA al., 201991. </em><em>e.freibun de asd morphoiedynof humaN con0toréceteurots atainedswith asti-bl, topsin. </em><em>J memp Norél00312/4: 610-624)</em>.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-11-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo117Cgraphics/a>jam(Duneas relCurcio CA al., 201991. > jam>jame.freibun de asd morphoiedynof humaN con0toréceteurots atainedswith asti-bl, topsin. > jam>jamJ memp Norél00312/4: 610-624)> Leuhre"pn1f12/a>L><d="bkIe fo127Cgraphics></a>Fre III-1-22<12. Rripatt avesolgti e, l dde segm lasterne (leg src="docals xe/le fo/212/leg-12-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo127Cgraphics/a>jam(Duneas relDe Mona derio FM al., 201985. Dible yrtenfipetifbl, -siblef,vermenON ca ug t4-Choriz àal meriecantifmacas.naetinall> jam>jamInvpdonOphthalmol Vi eSci0036/3: 289-302).> jam> Leuhre"pn1f13/a>L><d="bkIe fo137Cgraphics></a>Fre III-1-22<13. Dible obsleânes L eSrc les expanluns ié de <em>(Duneas relDe Mona derio FM al., 201985. </em><em>eible yrtenfipetifbl, -siblef,vermenON ca ug t4-Choriz àal meriecantifmacas.naetinall</em><em>InvpdonOphthalmol Vi eSci0036/3: 289-302)</em>.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-13-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo137Cgraphics/a>jam(Duneas relDe Mona derio FM al., 201985. > jam>jameible yrtenfipetifbl, -siblef,vermenON ca ug t4-Choriz àal meriecantifmacas.naetinall> jam>jamInvpdonOphthalmol Vi eSci0036/3: 289-302)> Leuhre"pn1f14/a>L><d="bkIe fo147Cgraphics></a>Fre III-1-22<14. Piaircs amates, s daelnes L eL al.M al.ctsits daelnes L eS leszenON synaques. Iaa les eellules ganbipores dee</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-14-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo147Cgraphics/a> Leuhre"pn1f15/a>L><d="bkIe fo157Cgraphics></a>Fre III-1-22<15. Piaircs amates, s daelnes L eL al.M a les e densynaqscelluvaginolelespdr desc àacet ttperfiéels <em>(Duneas relHa lrkamp S, GruneconU, WässpetH003leg src="docals xe/le fo/212/leg-15-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo157Cgraphics/a>jam(Duneas relHa lrkamp S, GruneconU, WässpetH003 jam>jamThe con0tedliln, atme ee nsynaqscllu t4-CaetinallNorén0037/1: 85-95)> Leuhre"pn1f16/a>L><d="bkIe fo167Cgraphics></a>Fre III-1-22<16. Piaircs assuneun5non0L oueM al.seensynaqscela lesscelqua surtypde bâlules ganbipores dee</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-16-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo167Cgraphics/a> Leuhre"pn1f17/a>L><d="bkIe fo177Cgraphics></a>Fre III-1-22<17. Corsollon de asmiquo-ctionnels sle lesbipores delluvaginolelesON lesmédinoisem la fois coulses p-bla coumee 4-Criforme interne (< – bipores del desc àacet ttperfiéel ganOFF (nes L eL – M)smédinoisem la fois coulses p-ala coumee 4-Criforme interne (leg src="docals xe/le fo/212/leg-17-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo177Cgraphics/a> Leuhre"pn1f18/a>L><d="bkIe fo187Cgraphics></a>Fre III-1-22<18. Cules ganHoriz àalganHI lessynaqscelluvaginolelespr surpiaircs amalanes L eL al.M al.srie.s amalatonnets et.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-18-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo187Cgraphics/a> Leuhre"pn1f19/a>L><d="bkIe fo197Cgraphics></a>Fre III-1-22<19. Irne digiaen, lrpa cunelapith leumpigm laes d la côtorécepteurs qu <em>(Duneas relJaraett SG, Llu H00Godley BF, Boulnet ME003leg src="docals xe/le fo/212/leg-19-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo197Cgraphics/a>jam(Duneas relJaraett SG, Llu H00Godley BF, Boulnet ME003 jam>jamMitoch qurial DNA dae fomasd ts potuliial 5nlcllu retinal degrieeon" d. Prog Retin Eye Res0037/6: 596-607)> Leuhre"pn1f2L><d="bkIe fo207Cgraphics></a>Fre III-1-22<20. Cules ganhoriz àalgan°HIspr surnes L eL al.M al.tonnets et °HIIspr surnes L eL al.M pune parpart al.nes L eSrdestautrarpart, °HIIIspr surnes L eL al.M (<em>Duneas relKolb H., Lluberg K.A., Fisher S.KllNorénsnof t4-ChumaN retina lesa0Golgi stud . J. mempllNoré 201992. 318:147<187</em>).</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-20-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo207Cgraphics/a>jamDuneas relKolb H., Lluberg K.A., Fisher S.KllNorénsnof t4-ChumaN retina lesa0Golgi stud . J. mempllNoré 201992. 318:147<187> jam

Leuhre"pn1f21/a>L><d="bkIe fo217Cgraphics></a>Fre III-1-22<21. Champmalaquriues. Ia une parmules g. <em>(Duneas relMaslasd R. Lintaqlnitecnu, uctionnels sleela coutine à201990. Pola couSéence. Chap.5 les69-84)</em>. </p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-21-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo217Cgraphics/a>jam(Duneas relMaslasd R. Lintaqlnitecnu, uctionnels sleela coutine à201990. Pola couSéence. Chap.5 les69-84)>Leuhre"pn1f22/a>L><d="bkIe fo227Cgraphics></a>Fre III-1-22<22. Voie P istue daelnes L eL oueM descellules ganbipores de nai de – rejolucos desario e tomeraurale daeltonnets et la foimee 4-Criforme interne (leg src="docals xe/le fo/212/leg-22-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo227Cgraphics/a>Leuhre"pn1f23/a>L><d="bkIe fo237Cgraphics></a>Fre III-1-22<23. Voie M istue daelnes L eL al.M descellules ganbipores de tarusdee</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-23-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo237Cgraphics/a>Leuhre"pn1f24/a>L><d="bkIe fo247Cgraphics></a>Fre III-1-22<24. Voie K istue daelnes L eS descellules ganbipores de tanes L eSe</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-24-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo247Cgraphics/a>Leuhre"pn1f25/a>L><d="bkIe fo257Cgraphics></a>Fre III-1-22<25. Stperr s ave côsièrio ene</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-25-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo257Cgraphics/a>Leuhre"pn1f26/a>L><d="bkIe fo267Cgraphics></a>Fre III-1-22<26. Rripont Fpune parlules g ganglnelses d ON etFpune parlules g ganglnelses d OFFt odessy réatimulen, lrputnes L ="lecnnt sunsls-jalunse</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-26-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo267Cgraphics/a>Leuhre"pn1f27/a>L><d="bkIe fo277Cgraphics></a>Fre III-1-22<27. Cules gssy Müllerla eon al.sde scmatiqrctionnels s ( rrrte" i) <em>(Duneas rella gae 4- lesFort PE al., 203leg src="docals xe/le fo/212/leg-27-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo277Cgraphics/a>jam(Duneas rella gae 4- lesFort PE al., 203 jam>jamGlia 56 (6) le597-610> jam>jam, la droide lesKofuji al., 203 jam>jamGlia 39 (3)00392-303> jam>jam)> Leuhre"pn1f28/a>L><d="bkIe fo287Cgraphics></a>Fre III-1-22<28. Ie fosOCT pune partine à brrmal - Les, urla « chepes ».</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-28-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo287Cgraphics/a> Leuhre"pn1f29/a>L><d="bkIe fo297Cgraphics></a>Fre III-1-22<29. Rrie à brrmal lesle fo desOCT al.nhepe hratoiedemen.</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-29-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo297Cgraphics/a> Leuhre"pn1f3L><d="bkIe fo307Cgraphics></a>Fre III-1-22<30. celmee 4-sCriforme ine s à c datituéde tanombreuseenstiucnu, s fibreuseenme nnt suntinfléchrasolelesay synun5nhem àt suns la z-Crianla coutine à (<em>Ie fo les</em><ref="#thttp://www.uel alhratoiedy.com/><em>http://www.uel alhratoiedy.com</em></a>).</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-30-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo307Cgraphics/a>jamIe fo les> jam>ref="#t"http://www.uel alhratoiedy.com/"m>jamhttp://www.uel alhratoiedy.com> jam> am

Leuhre"pn1f31/a>L><d="bkIe fo317Cgraphics></a>Fre III-1-22<31. Décnllnt sunsétesxutinienne lla gae 4-. Onrio t réaripaton" drpr surcunelapith leumpigm laes d la lcelmee 4-sCe" i, lessy rérorétine à (torécepteurs qu) (<em>Duneas relpicasaweb optovuell</em><ref="#thttp://www.oct.optovuelcom/><em>http://www.oct.optovuelcom</em></a>)</p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-31-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo317Cgraphics/a>jamDuneas relpicasaweb optovuell> jam>ref="#t"http://www.oct.optovuelcom/"m>jamhttp://www.oct.optovuelcom> jam> am<>

Leuhre"pn1f32/a>L><d="bkIe fo327Cgraphics></a>Fre III-1-22<32. Drusen. A gae 4- le le fo sy drusenis clev syncunelapith leumpigm laes d la pe intt synainsi sy dratingueesarmembraà la Biuchla coumhoriocape ves d s co-jalunse. </p>"rié="nofomeow" e ciick="wlu ow.open(thra.f="#,'', '','','','','','','','','','','','top=0esfaft=0eswidth=200eshet:0.=200esIIstzsnte=yos,Bsc5nllbars=yos');aeturn false;el>leg src="docals xe/le fo/212/leg-32-s3all200.jpg" /a>Leuhre"pn1Ie fo327Cgraphics/a>

Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2434534/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12106238/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10708041/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8977004/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15905213/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10708031/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8977005/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2773329/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16716639/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8107868/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9068824/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8917802/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a> Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a> Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116704/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18522518/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18432195/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>ref="#t"http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12452484/aAbseoct>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 4-haut.gif/a>Leuhref="#tojavancrncn:patunsehratory.go(-1);el>leg src="./le fos/fle 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